Самым эффективным методом сравнения поведения волков и домашних собак является наблюдение за обоими видами, по возможности, в одинаковых условиях окружающей среды. Цимен (1988) описывает результаты одного такого исследования, проведенного им вместе с женой 20 лет назад. В течение 3 лет они наблюдали за поведением одной волчьей стаи, жившей в огороженном загоне, и поведением большой группы пуделей, в распоряжении которых был оставшийся участок местности. Пудели оказались породой, идеально подходящей для эксперимента, поскольку их разводили в качестве домашних собак, а не для выполнения каких-то специальных функций (например, охоты, охраны, защиты, перевозки груза), как многие другие породы.

Целью этого проекта было составление подробной этограммы или каталога всех форм поведения, характерных для данного вида, и последующее сравнение полученных данных. К концу исследований у волков было выявлено 362 индивидуальные формы поведения, которые подразделялись по нескольким биологическим функциональным категориям, например, игра, сексуальное поведение, поведение при передвижении, поведение при уходе за детенышами и т.д. По мнению исследователей, 231 форма поведения (64%), была идентична или сопоставима с реакцией пуделей. Только 46 моделей поведения волков (13%) не нашли своего аналога у пуделей — в основном, это были коммуникативные сигналы, которые пудели не могли передать своими висячими ушами. Для 85 (23%) остальных схем поведения, явно унаследованных от прародителей- волков, но сильно изменившихся с тех пор, были отмечены следующие изменения:

• Многие формы поведения пудели демонстрировали в сравнениис волками менее четко и не так умело.

• Многие формы поведения, родственные реакциям волков, пудели демонстрировали несогласованно и не полностью. Однако у них наблюдались собственные формы поведения.

• Многие формы поведения пуделей проявляются только в виде игры, которой не присуща серьезность поведения волков в аналогичных ситуациях. Такое поведение пуделей можно сравнить с поведением молодых волков.

• Некоторые формы поведения были выражены у пуделей в более сложной форме, чем у волков.

• В некоторых функциональных областях изменение или отсутствие определенных форм поведения было выражено более ярко, чем в других. Ниже кратко описываются изменения или их отсутствие в различных функциональных категориях. Данные основаны на работе Цимена (1988).

Общие двигательные реакции
Примерно 30% форм поведения этой категории у пуделей претерпели изменения. Прежде всего это коснулось форм движения, требующего от зверя физической силы, сноровки и координации, например, при различных видах прыжков. При передвижении рысью и галопом пудели кажутся более неловкими и напряженными, чем волк, движущийся гибко, элегантно, экономно расходуя свои силы.

Ориентирование
У пуделей изменилось значительное количество (41%) форм поведения при ориентировании на местности. Имеются в виду определенные позы и движения отдельных частей тела (при определении направления звука волки, в отличие от пуделей, изменяют положение ушей) для настройки на удаленные раздражители. Сравнительно большое беспокойство волков как реакция на самые слабые звуки также относится к этой категории.

Охрана и защита
Большое количество (46%) форм поведения этого типа также претерпели изменения. Это в первую очередь касается не столько пассивных форм защиты, таких как спасение бегством, сколько активных форм нападения, которые стали значительно слабее. Пудели не обладают ни физической силой, ни силой прыжка, ни быстротой реакции обороняющегося волка. Относящиеся к этому типу экспрессивные формы поведения, такие как рычание или оскал зубов, выражены у пуделей слабее. Мочеиспускание, дефекация и дрожание — индикаторы страха у волков, в поведении собак выражены очень слабо или вообще отсутствуют.

Охота
Типичное поведение на охоте изменилось на 75%. Пудели не охотятся и не могут убить крупную дичь. Их сноровка при охоте на мелкую дичь значительно хуже, чем у волков. Пудели более медлительны, менее концентрированы и выносливы. Их охотничье поведение больше похоже на игру в охоту молодых волков, бросающихся за двигающимися предметами. В отличие от пуделя волк быстрее учится распознавать настоящую добычу и оценивать все, что пригодно для охоты. Его поведение целенаправленно.

Прием пищи, мочеиспускание и дефекация
Формы поведения во время приема пищи или при мочеотделении и дефекации изменились незначительно (22% и 16% соответственно). Однако пудель ест более «цивилизованно», не заглатывая большие куски, что типично для волка. При мочеиспускании самки пуделя, в отличие от волчиц, не поднимают ногу.

Доставка и хранение пищи
Формы поведения этой категории изменились на 47%, прежде всего, что касается хранения еды и ухода за детенышами. Систематическое закапывание пищи не является типичным для пуделя. Если он это и делает, то только во время игры. Самка пуделя в лучшем случае может поднести пищу своим щенкам. Однако она очень редко срыгивает ее для них. В отличие от волков, пудели- отцы и другие взрослые особи не принимают участия в кормлении детенышей.

Уход за шерстью и поведение в состоянии удовлетворения
Здесь изменилось всего лишь 8% от всего числа форм поведения этого типа. Животные обоих видов одинаково потягиваются, чешутся и вылизывают себя, а также зевают, чихают и дышат.

Способы коммуникации
Экспрессивные формы социального поведения, являющиеся частью визуальной коммуникации между животными, подверглись самым значительным изменениям (67%). Выражение морды, позы, жесты являются важнейшими формами экспрессивного поведения волков. В поведении пуделей частично утеряны или полностью исчезли многие позы и движения отдельных частей тела. В целом их поведение менее сложно и выразительно и представляет собой стереотипную и сильно упрощенную версию более ранних форм поведения. Если о настроении и намерениях волка можно довольно точно судить по его поведению, то с пуделями все обстоит гораздо сложнее. При помощи нескольких имеющихся в распоряжении элементарных способов выражения (например, опускание или поджимание хвоста при выражении страха или подчинения или виляние хвостом при положительных эмоциях) пудель может передать только сравнительно простые сигналы.

Однако, в отличие от визуальных форм экспрессивного поведения, система акустических сигналов пуделя намного сложнее. Согласно Цимену, собаки компенсируют бедность своего «языка поз» вербальными сигналами, то есть лаем. Во многих ситуациях лай является у собак главной формой акустических сигналов. Иногда лай сопровождается другими формами поведения. В то время как волки охотятся молча, собаки лают, идя по следу или заметив добычу. Та же самая картина наблюдается и при играх: волки чаще всего играют беззвучно.

Для собак лай стал важнейшим средством коммуникации, при помощи которого они посылают предупреждение или защищаются. В аналогичных ситуациях волки преимущественно демонстрируют визуальные формы поведения, например, проявляют беспокойство, пристально смотрят на противника или скалят зубы. Они рычат, как правило, при нападении или обороне и чаще воют, возможно, для создания общего настроения, а также для общения на большом расстоянии.

Другие формы социального поведения
Соответствующие изменения (37%) коснулись и других форм социального поведения. У пуделей сохранились только самые элементарные формы поведения волков. Например, поведение во время игры (35% изменений), при имитации борьбы и в отдельных играх с малым количеством экспрессивных форм поведение почти не изменилось, в то время как поведение в играх с более сложными экспрессивными формами, например, в «подвижных» играх, подверглось сильным изменениям. При этом у собак нет такого большого количества комбинированных форм поведения, как у волков.

Сексуальное поведение
Модели поведения при спаривании и в период течки остались без изменений. В других отношениях размножение собак и волков сильно отличается. Самки собак достигают половой зрелости через год после рождения, волчицы — на год позднее. У сук течка бывает два раза в год, у волчиц — один раз. Типичное поведение самцов в этот период также отличается. Настойчивые, подчеркнуто шумные попытки кобелей со всей округи спариться с течной сукой резко контрастируют с очень сдержанным поведением волков. У собак не существует системы рангов при размножении, отсутствует запрет на половые отношения между матерью и сыном, животными одного помета, отцом и дочерью.

Роды, уход за щенками, поведение щенков
При подготовке к родам самка пуделя не роет нору, чтобы спрятать там пищу. Кобели не принимают участия в выращивании щенков. Однако в остальном в этой области не было обнаружено отличий между волками и пуделями. Поведение щенков в первые две—три недели жизни также абсолютно одинаково.

При обсуждении результатов проведенного исследования Цимен поставил вопрос о том, почему оборонительные и коммуникативные поведенческие реакции пуделей и волков так сильно отличаются друг от друга, в то время как другие формы поведения собак похожи на поведение их прародителей — волков. В итоге он пришел к выводу, что поведение собак представляет собой биологически обоснованную и разумную эволюционную адаптацию поведения волков к новым социальным и физическим условиям окружающей среды, в которой доминирующую роль играет человек. То, что даже жизненно важные для волка модели поведения в ходе эволюции изменились, упростились, стали бесполезным или вообще не наблюдаются в поведении собак, следует скорее считать положительными, не являющимися признаком дегенерации.

По материалам книги Henry R. Askew "Behandlung von Verhaltensproblemen bei Hund und Katze"